抗除草剂转基因水稻的研究进展及其安全性问题

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分子植物育种， ２００６ 年， 第 ４ 卷， 第 ６ 期， 第 ８４６－８５２ 页 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ２００６， Ｖｏｌ．４， Ｎｏ．６， ８４６－８５２

专题介绍 Ｒｅｖｉｅｗ

抗除草剂转基因水稻的研究进展及其安全性问题
吴发强 １，２ 王世全 １，２ 李双成 １，２ 张楷正 １，２ 李平

１，２＊
四川农业大学水稻研究所， 成都， ６ｌ１１３０； 西南作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室， 雅安， ６２５０１４ ＊ 通讯作者， ｌｉｐｉｎｇ＠ｃｎｇｋ．ｃｏｍ

近年来， 抗除草剂转基因作物的研究取得了一些进展。 本文简述了抗除草剂转基因作物的发展历史 以及除草剂的作用机理， 分别介绍了抗 ＥＰＳＰＳ 抑制剂基因、 抗 ＡＬＳ 抑制剂基因、 乙酰 ＣｏＡ 转移酶基因、 阿特
摘 要

拉津氯水解酶基因、 细胞色素 Ｐ４５０ 基因和原卟啉原氧化酶基因这 ６ 类抗除草剂基因的来源， 抗性机理以及 目前它们在转基因水稻上的应用。 最后， 对转基因水稻的食用安全性， 转基因释放、 飘移对生态的影响进行了 探讨， 并对转基因水稻的未来发展进行了展望。 关键词 转基因水稻， 抗除草剂基因， 研究进展， 安全性与风险

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ
Ｗｕ Ｆａｑｉａｎｇ１，２ Ｗａｎｇ Ｓｈｉｑｕａｎ１，２ Ｌｉ Ｓｈｕａｎｇｃｈｅｎｇ１，２ Ｚｈａｎｇ Ｋａｉｚｈｅｎｇ１，２ Ｌｉ Ｐｉｎｇ１，２＊
Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ， ６１１１３０； Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｙａ’ ａｎ， ６２５０１４ ＊ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ， ｌｉｐｉｎｇ＠ｃｎｇｋ．ｃｏｍ

Ａｂｓｔｒ ａｃｔ Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｍａｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ ｗｅｒｅ ｂｒｉｅｆｌｙ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｔｈｅｎ， ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ， ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｏｆ ｓｉｘ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ： ＥＰＳＰＳ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ， ＡＬＳ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ， ａｃｅｔｙｌ ＣｏＡ ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｇｅｎｅ， ａｔｒａｚｉｎｅ ｃｈｌｏｒｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ ｇｅｎｅ， ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｐ４５０ ｇｅｎｅ， ａｎｄ ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉ－ ｄａｓｅ ｇｅｎｅ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｗｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｅｄｉｂｌｅ ｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ， ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｅｌｅａｓｅ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ． Ｋｅｙｗｏｒ ｄｓ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ， Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ， Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ， Ｓａｆｅｔｙ ａｎｄ ｒｉｓｋ 自 １９８３ 年世界上首例转基因作物在美国成功 培植以来，全球范围转基因作物的种植面积和销售 收入均以倍数增长。２００４ 年，转基因作物面积已达 １．１２５ × １０８ｈｍ２，已被批准可使用的产品有 １ ０００ 多 种。 全球主要种植具有除草剂抗性的转基因作物， 其 次为具抗虫特性的转基因作物。水稻作为世界上最 重要的粮食作物之一， 自 １９８８ 年首次获得可育的转 基因水稻以来，基因工程技术在水稻品种改良上得 到了广泛的应用，已选育了一系列转基因水稻品系 （组合） （唐丁等， ２００５， 中国稻米， ５： ５－７）。 抗除草剂基因是植物基因工程最早涉及的研究 领域之一， 也是比较成功的植物基因工程。 抗除草剂 转基因水稻的成功不仅解决了直播稻的化学除草问 题， 而且也解决了杂交稻制种纯度的关键技术问题。 杂草是农作物生产的大害， 自 １９４２ 年出现近代杂草 防治技术以来， 化学除草剂有了很大的发展， 由局限 于 ２，４ 滴 （２，４－ 二氯苯氧乙酸 ） 向多种类型化学除草 剂发展， 品种逐步增多达数百个。 １９７５ 年草甘膦因具 有杀草谱广、 低毒、 易分解、 低残留、 对环境较安全等 特点成为用量最大的除草剂（曾北危， ２００４）。 将抗除草剂基因转入栽培作物，可以更有效地 使用除草剂除治田间杂草， 保护作物免除药害， 从而 增产增收。２０ 世纪 ８０ 年代， 美国孟山都公司以其拥 有广谱、 高效除草剂农达（草甘膦）的优势， 率先开展

抗除草剂转基因水稻的研究进展及其安全性问题 Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ

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除草剂抗性基因的转移研究与抗性品种的开发， 随 后，美国艾格福公司和美国氰胺公司除草剂转基因 见表 １ （高德霖和 水稻也相继问世（梁雪莲等， ２００１）， 张琪， ２００３）。
表 １ 创制成功的抗除草剂水稻品种 Ｔａｂｌｅ １ Ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ 抗性品种或商品名 抗除草剂类型与品种 研发公司名 Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｒ Ｔｙｐｅ ａｎｄ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｄｅ ｎａｍｅ 抗农达水稻 抗草铵磷水稻 Ｌｉｂｅｒｔｙ ｌｉｎｋ ｒｉｃｅ 抗咪唑啉酮水稻 ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ 草甘膦 草铵膦 咪唑啉酮 孟山都 Ｍｏｎｓａｎｔｏ 艾格福 美国氰胺 Ａｍｅｒｉｃａ ｃｙａｎａｍｉｄ ｃｏｍｐａｎｙ Ｎａｍｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｅｒ

生了改变。Ｃｏｍａｉ 等（１９８３； １９８５）从鼠伤寒沙门氏菌 （Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍ） 中分离出一些耐草甘膦的 ＥＰＳＰＳ 的突变体， 其中一个突变体是在多肽序列 １０１ 位点上发生点突变（原来的脯氨酸被丝氨酸所取代）。 Ｓｕｎ 等（２００５ｂ）从中国草甘膦污染严重的泥土中 分离出了一个 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａ 菌株 ４Ｇ－１，该菌株 的 ａｒｏＡ 基 因 已 被 克 隆 测 序 ， 并 在 Ｅ． ｃｏｌｉ 中 能 抗 １２０ｍｍｏｌ／Ｌ 浓度的草甘膦。系统发育分析显示这一新 的 ａｒｏＡ 基因不属于已报道的一类或二类 ＡｒｏＡ 基因。 Ｃａｏ 等（２００４）利用根癌农杆菌介导， 将这个除草 剂基因 ＥＰＳＰＳ （在其 ５＇ 端连有来自 Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ 的叶 绿体定位转移肽 ＲＢＣＳ， 将翻译的蛋白质转运到水稻 叶绿体中以发挥作用）， 两个增产相关基因透明颤菌 血红蛋白基因 （ＶＨｂ） 和农杆菌反玉米素合成酶基因 （ｔｚｓ）， 另外还有一个报告基因（ｇｕｓ）和一个筛选标记潮 霉素磷酸转移酶基因 （ｈｐｔ）， 同时导入 ４ 个优良粳稻 品种秀水 －１１、 秋丰、 优丰和寒丰的幼胚中。 外源基因 以低拷贝稳定地整合到水稻基因组，并按孟德尔方 式稳定遗传到转基因后代。 胡利华等（２００６）将人工改造合成的 ＥＰＳＰＳ 基因 作为选择标记基因， 与另一个柠檬酸合成酶基因（ＣＳ） 同时导入明恢 ８６。用稀释了 ３００ 倍的除草剂农达对 转基因单拷贝植株进行叶片涂抹， ７ｄ 后调查。 结果显 示， 转基因阳性植株生长正常。 Ｚｈｏｕ 等 （２００６） 将 通 过 易 错 ＰＣＲ （Ｅｒｒｏｒ－ｐｒｏｎｅ ＰＣＲ）而发生突变的水稻的 ＥＰＳＰＳ 基因， 导入了一个 ＥＰＳＰＳ 缺陷的 Ｅ． ｃｏｌｉ 菌株 ＡＢ２８２９， 经筛选得到抗草 甘膦的菌株， 其发生的突变是由多肽的 １０６ 位脯氨酸 变成了亮氨酸。 草甘膦的抗性分析表明突变株对草甘 膦的亲和性降低了 ７０ 倍， 草甘膦的抗性增加了 ３ 倍。 １．２ 抗 ＡＬＳ 抑制剂基因 磺酰脲（ｓｕｌｆｏｎｙｌｕｒｅａ）是一组除草剂， 磺酰脲类除 草剂通过抑制支链氨基酸合成过程中的一个关键 酶—— —乙酰乳酸合成酶 （ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ， ＡＬＳ） 来表现其除草剂作用。 ＡＬＳ 的靶位点突变体在自然界中普遍存在。Ｅ． ＡＬＳⅠ、 ｃｏｌｉ 的 ＡＬＳ Ⅱ （Ｅ． ｃｏｌｉ 有 ３ 种 ＡＬＳ 的同工酶： ＡＬＳ Ⅱ、 ＡＬＳ Ⅲ ） 的抗 ＳＭ 突变体是其在亚基第 ２６ 位的丙氨酸被缬氨酸取代。此突变酶对 ＳＭ 的抗性 比野生型酶提高 ４ 倍，并且与野生型同样对缬氨酸 的抑制作用具有抗性。酵母的 ＡＬＳ 突变体是其第 １９２ 位的脯氨酸被丝氨酸取代， 其对 ＳＭ 的抗性提高 了 ２５ 倍， 而对缬氨酸的敏感性下降。

Ｒｏｕｎｄｕｐ ｒｅａｄｙ ｒｉｃｅ Ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ

Ｇｌｕｆｏｓｉｎａｔｅ ａｍｍｏｎｉｕｍ ＡｇｒＥｖｏ

ＩＭＩ－Ｒｉｃｅ， ｃｌｅａｒｆｉｅｌｄ Ｕｍｉｄａｚｏｌｉｎｏｎｅ

１ 抗除草剂基因及其在水稻上的应用
所有除草剂都是通过干扰与抑制植物生长发育 过程中的代谢作用而造成杂草死亡的，其中包括光 合作用、 细胞分裂、 氨基酸、 蛋白质及脂肪酸合成、 叶 绿素、 激素及色素合成等， 这些代谢过程都是由不同 的酶系统诱导， 通过对靶酶的抑制， 最终干扰植物的 代谢作用而发生除草效应（苏少泉， ２００１）。 目前， 耐除 草剂的基因工程主要有两种策略：①修饰除草剂作 用的靶蛋白 （ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｔａｒｇｅｔ ｐｒｏｔｅｉｎ）， 使其对除草剂 不敏感，或促其过量表达以使植物吸收除草剂后仍 能进行正常代谢； ②引入酶或酶系统， 在除草剂发生 作用前将其降解或解毒。以下就对 ６ 类抗除草剂基 因及其在转基因水稻上的应用作相应介绍。 １．１ 抗 ＥＰＳＰＳ 抑制剂基因 草甘膦（ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ）特异性地抑制植物和细菌中 莽草酸羟基乙烯转移酶（ＥＰＳＰＳ）的活性， 而 ＥＰＳＰＳ 是 芳香族氨基酸合成途径中的一个酶。对于植物抗草 甘膦的基因工程， 在开始时人们考虑出两种方法： 一 是 ＥＰＳＰＳ 的过量产生，二是应用编码点突变的靶蛋 白的基因。 含有 ａｒｏＡ 基因 （ 编码 ＥＰＳＰＳ） 的 Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ 细胞对于草甘膦具有抗性。 Ｍｏｓａｎｔｏ 公司的 Ｋｉｓｈｏｒ 等 （１９９５） 从生长在添加草甘膦的培养基上的 Ｅ． ｃｏｌｉ 中分离出一个对草甘膦具有相当强耐性的 ＥＰＳＰＳ 的 突变体—— —ＳＭ－１，其对草甘膦的耐性提高了 ８ ０００ 倍，其产生草甘膦耐性的原因是一个氨基酸序列发

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分子植物育种 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ

以 酵 母 ＡＬＳ 基 因 作 为 杂 交 探 针 ， Ｍａｚｕｒ 等 人 （１９８７）从拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ）和烟草的抗除草剂的株 系中分离出它们的 ＡＬＳ 基因。 离体研究表明， 拟南芥 和烟草的成熟 ＡＬＳ 蛋白的同源性为 ８４％， 并且它们 和酵母细菌的 ＡＬＳ 具有明显的同源性。 Ｓａａｒｉ 和 Ｍａｕｖａｉｓ （１９９６） 利用 ＰＥＧ 诱导法，， 在水 稻中转入了拟南芥突变 （１９７ 位脯氨酸突变为丝氨 酸）的抗 ＡＬＳ 抑制剂的 ｃｓｒ１－ １ 基因， 由 ＣａＭＶ３５Ｓ 启 动子启动。实验表明， 转基因水稻能够抗氯磺隆。 １．３ 乙酰 ＣｏＡ 转移酶基因

实验表明， 转基因植株能忍受 ０．３％的 Ｂａｓｔａ 溶液。 中科院华南植物园用已获得抗除草剂 Ｌｉｂｅｒｔｙ 的转 ｂａｒ 基因水稻明恢 ８６Ｂ， 与不育系杂交， 选配了 抗除草剂 Ｌｉｂｅｒｔｙ 的转 ｂａｒ 基因杂交稻新组合—— —Ⅱ 优 ８６Ｂ 及特优 ８６Ｂ。 明恢 ８６Ｂ、 Ⅱ优 ８６Ｂ 及特优 ８６Ｂ 已通过中间试验和环境释放试验， ２００５ 年进入生产 试验。 １．４ 阿特拉津氯水解酶基因 阿特拉津 （ａｔｒａｚｉｎｅ） 是三嗪除草剂 （ｔｒｉａｚｉｎｅ ｈｅｒｂｉ－

ｃｉｄｅ） 的主要代表， 其主要作用是抑制光合作用 ＰＳ ＩＩ 草丁膦 （ｐｈｏｓｐｈｉｎｏｔｈｒｉｃｉｎ， ＰＰＴ） 是有机磷类除草 电子传递中质体醌传递电子，从而使能量传递过程 光合作用停止， 最终导致植物死亡。 剂， 是非选择性广谱除草剂 Ｂａｓｔａ 的活性成分。谷氨 中断， 施利利等 （２００４） 构建了阿特拉津氯水解酶基因 酰胺合成酶 （ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ， ＧＳ） 是草丁膦的作 用靶标， 此种酶诱导 Ｌ－ 谷氨酸形成谷氨酰胺， 由于 （ａｔｚＡ） 植物表达载体 ｐ１３０１－ａｔｚＡ，利用构建完成的 ＧＳ 受抑制， 使细胞间氮迅速积累， 若干氨基酸缺乏， ａｔｚＡ 基因植物转化系统，对水稻保持系津稻 １０７ 进 导致植株最终死亡。乙酰 ＣｏＡ 转移酶 （ａｃｅｔｙｌ ＣｏＡ 行了转化。对转抗除草剂基因 ａｔｚＡ 水稻做除草剂抗 性检测， 结果表明， 不同转基因水稻株系对除草剂阿 ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ）具有使除草剂草丁膦代谢失活的作用。 在中国，用于水稻抗除草剂的基因主要是 ＰＰＴ 特拉津普遍具有抗性，但抗性表达水平存在差异。 将从 ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ ｓｐ． 乙酰转移酶基因， 即抗 Ｂａｓｔａ 基因 （ｂａｒ）， 目前已获得 Ｗａｎｇ 等（２００５）用农杆菌介导法， ＡＤ Ｉ 菌株中克隆的阿特拉津氯水解酶基因 （ａｔｚＡ）转 抗 Ｂａｓｔａ 水稻（朱冰等， １９９６）。 喷洒 ０．１３３％的阿特拉津后， 大多数的转基因 Ｏａｒｄ 等（１９９６）通过放电粒子轰击法 （ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｄｉｓ－ 入水稻， ｃｈａｒｇｅ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｂｏｍｂａｒｄｍｅｎｔ）， 将 ｂａｒ 基 因 转 入 了 植株表现出了抗性。 Ｇｕｌｆｍｏｎｔ、 ＩＲｎ 和 Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ ３ 个水稻品种。在 ４ 叶 期施用 １．１２ｋｇ／ｈｍ２ 和 ２．２４ｋｇ／ｈｍ２ 的草铵膦后，对照 植株于 ７ｄ 内死亡，而草铵膦对 Ｇｕｌｆｍｏｎｔ 和 ＩＲｎ 转 基因系的农艺性状几乎没有影响， 但对 Ｋｏｓｈｈｉｋａｒ 的 一些转基因系的产量和株高有一些影响。 王才林等 （２００４） 通过花粉管介导用 ｂａｒ 基因转 化水稻品系 Ｅ３２， 获得了抗除草剂的转基因植株。对 转 ｂａｒ 基因后代 （Ｔ０￣Ｔ６） 的除草剂抗性进行连续跟踪 观察的结果表明，在 Ｔ０ 代获得 ３０ 个有部分抗性的 植株， 抗性稳定株系则在 Ｔ３ 代才出现。 施利利等 （２００４） 以 ２ 个北方粳型恢复系津稻 １６２ 和 津 稻 １８ 为 受 体 ， 经 农 杆 菌 ＥＨＡ１０５／ｐＤＳ－ Ｂａｒ１３００ 转化，分别获得 ７７ 和 ５５ 个转 ｂａｒ 基因植 株。用 ０．２５％浓度的 Ｂａｓｔａ 对转基因在 Ｔ０ 代进行了 涂布试验， 其抗性植株率分别为 ９２％和 ７８％。 对转基 因 Ｔ１ 代进行潮霉素抗性鉴定， 大多数转基因株系表 现为 ３：１ 的分离比。 Ｓｕｎ 等 （２００５ａ）， 构 建 了 一 个 植 物 表 达 载 体 ｐ２ＧＳ，含两个分别由水稻 Ａｃｔ１ 和玉米 ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ （Ｕ－ ｂｉ）启动子启动的谷胱甘肽合成酶 ＧＳ１ 和 ＧＳ２， 通过 农杆菌介导法， 将这两个基因同时转进水稻。除草剂 １．５ 细胞色素 Ｐ４５０ 基因 Ｐ４５０ 酶系是结合在内质网膜上含硫醇血红素的 氧化酶。Ｐ４５０ 对除草剂在作物体内的氧化代谢中起 着重要作用， 可催化除草剂的各种代谢反应。目前， 通过对拟南芥基因组分析研究结果表明，拟南芥体 内有 ２００ 余个 Ｐ４５０ 基因， 其中一些基因已从不同植 物中分离出来， 且在酵母中得以表达（欧晓明和唐德 秀， ２０００， 世界农业， １０： ２８－３０）。 Ｋａｗａｈｉｇａｓｈｉ 等（２００５） 将 人 类 细 胞 色 素 Ｐ４５０ 基 因 ＣＹＰ１Ａ１、 ＣＹＰ２Ｂ６ 和 构建在同一个表达载体 ｐＩＫＢＡＣＨ 上， 导 ＣＹＰ２Ｃ１９ 入了水稻品种 Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ。实验发现， 对作用方式和 化学结构均不相同的多种除草剂，转基因植株都表 现出了抗性，包括光合作用抑制剂 （ 绿麦隆 ｃｈｌｏｒ－ ｔｏｌｕｒｏｎ）， 极长链脂肪酸（ＶＬＣＦＡｓ）抑制剂（乙草胺 ａｃｅ－ ｔｏｃｈｌｏｒ， 异 丙 甲 草 胺 ｍｅｔｏｌａｃｈｌｏｒ 和 噻 吩 草 胺 ｔｈｅｎｙｌｃｈｌｏｒ），类胡萝卜素生物合成抑制剂 （ 哒草伏 ｎｏｒｆｌｕｒａｚｏｎ）， 根伸长抑制剂（稗草丹 ｐｙｒｉｂｕｔｉｃａｒｂ）。薄 层层析分析显示 ｐＩＫＢＡＣＨ 转基因水稻植株对以上 的除草剂都有很高的代谢活性。 １．６ 原卟啉原氧化酶基因

抗除草剂转基因水稻的研究进展及其安全性问题 Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ

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原卟啉原氧化酶 Ｐｒｏｔｏｘ （ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉ－ ｄａｓｅ）在亚铁原卟啉与叶绿素生物合成中催化原卟啉 原Ⅸ氧化成原卟啉Ⅸ，此种酶受到需光除草剂 ｐｒｏ－ ｔｏｘ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ 的专门抑制， 迅速造成植物细胞受害与 干枯（苏少泉， ２００１）。 Ｌｅｅ 等（２００４）将来自人类的原卟 啉原氧化酶 Ｐｒｏｔｏｘ 的编码序列导入了水稻中，由 ｕ－ ｂｉｑｕｉｔｉｎ 启动子控制过量表达。实验表明， 转基因植 株的过氧化氢酶， 过氧（化）物酶， 超氧化物歧化酶， 谷 胱甘肽还原酶的着色活性 （ｓｔａｉｎｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ） 均高于 对照。 转基因株系的种子能够在 ２０μ ｍｏｌ／Ｌ 的乙氧氟 草醚（一种二苯醚类除草剂， 商品名称果尔）浓度下发 芽，而对照种子在 ２μ ｍｏｌ／Ｌ 的乙氧氟草醚浓度下其 发芽就被抑制。

告（王仁祥和雷秉乾， ２００２）。自 ｌ９９３ 世界上第一种转 基因食物投放美国市场后的十多年来，美国 ２ 亿多 消费者食用的转基因食品已接近 ４ ０００ 种， 至今没有 发生过转基因食品不安全的事件（岳连国， ２００５， 科学 之友， ５： ４３）。Ｌｅｅ 等（２００３）用抗除草剂水稻饲喂雄鼠 ６ 周后得出结论， 转基因水稻的营养成分与普通水稻 一致。 有些人认为，由于转基因技术本身的诱惑力以 及随着转基因技术的发展、相关安全性评价体系的 完善，在世界范围内食用转基因植物食品将成为不 可避免的事实。然而另一些人认为， 食品安全性是一 个相对的和动态的概念。随着时间的推移和科学水 平的提高， 对食品安全性的认识可能会发生改变， 而 且任何时候食品供应都不可能 １００％ 安全。再者， １００％缺乏有害影响的证据是从来都不可能达到的。 在缺乏任何假设的情况下要设计一种灵敏的试验是 不可能的。食品安全性试验最主要的问题是提出相 关的科学问题并加以回答，假如安全性分析包括所 有可能的变数， 则会太复杂到难以处置， 相反， 若仅 观察少数变数， 则某些重要因素可能会被忽略（贾士 荣， １９９９）。
飘移对生态的影响 ２．２ 转基因水稻基因释放、

２ 转基因水稻的安全性探讨
随着生物技术的飞速发展，转基因植物的研究 范围越来越广泛， 种植面积也在迅猛增加。所以近年 来转基因植物的安全性问题越来越引起人们的关切 和重视。在抗除草剂转基因植物中， 又因为水稻是我 国最重要的粮食作物， 种植面积最大， 所以转基因水 稻的研制及种植等问题一直是备受关注。目前， 围绕 转基因作物所关心的问题主要有： （１） 转基因作物的 食用安全性； （２）基因释放、 飘移对生态安全的影响。 ２．１ 转基因水稻的食用安全性 虽然转基因食品的巨大经济价值已被世人认 可， 且转基因技术已被广泛运用， 但转基因食品对人 体健康是否会造成危害， 是否有潜在风险， 即转基因 生物（包括转基因植物食品）的安全性问题， 已经在世 界范围内引起了人们的极大关注。 在本质上， 转基因生物和常规育成的品种相同， 两者都是在原有的基础上对生物的某些性状进行修 饰， 或增加新性状， 或消除原有不利性状。问题在于 所导入的外源基因及其所带来的影响和变化是否安 全。 目前，与转基因食品安全性有关的问题主要有： ① 抗性基因的导人是否会使转基因食品产生致毒性和 过敏性物质；②外源基因能否引发宿主中原有的基 因产生对消费者有害的基因突变；③人体摄入的由 抗性转基因作物生产的食品是否会具有无法预知 的、 长期的效应（程焉平， ２００５）。 总的来说，转基因产品的食用安全性要求包括 关键性营养成分比较、 毒性分析、 过敏性分析及标记 基因的安全性等 ４ 个方面。关于毒性问题目前只有 一些相关的动物试验报道，尚无关于人体的研究报

对于抗除草剂转基因水稻在环境中释放后可能 带来的生态风险，其主要风险之一是抗除草剂基因 通过花粉散布造成的抗性基因漂移（Ｋｌｉｎｇ， １９９６）， 产 。 转基因 生危害更为严重的 “ 超级杂草（Ｓｕｐｅｒｗｅｅｄｓ）” 的生态风险之二是由于基因渐渗，野生稻遗传资源 可能遭受转基因污染。野生稻中蕴藏着丰富的抗病 虫、 抗逆、 品质好、 蛋白质含量高等优异基因， 是水稻 育种研究的基因源。在亚洲、 澳大利亚、 大洋洲和拉 丁美洲， 野生水稻有 ２２ 种之多， 其中 Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ 和 Ｏ． ｎｉｖａｒａ 在亚洲许多国家广为分布， 自然条件下， 这两种野生稻能和栽培稻（Ｏ． ｓａｔｉｖａ）杂交可育。在亚 洲还有多种类型的野生稻或源自栽培稻逸生的野生 稻或野生稻与栽培稻间的杂种后代，相互间基因渐 渗的可能性很大（金银根等， ２００３）。 根据世界粮农组织的资料，农作物遗传多样性 的 ７５％已经在最近 １００ 年间消失。若种质资源多样 性再继续急剧下降， 当某一生物灾害降临时， 粮食作 物有可能出现灭顶之灾。专家们普遍认为， 外源转基 因逃逸到环境迟早会发生，特别是在栽培作物和其 野生近缘种具有共同分布的区域，转基因逃逸到野 生种群的可能性更大。栽培稻和野生稻 （包括杂草

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分子植物育种 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ

稻）， 一旦受到转基因污染， 就不可能再修复， 这将直 接影响这些栽培品种或野生种群的遗传完整性、 种 质资源的多样性， 甚至野生种群的进化方向。 此外，抗除草剂转基因作物本身可成为后茬作 物的田间杂草， 还可能会发生自身 “ 杂草化” ， 对野生 植物群落及非靶生物产生影响（闫新甫， ２００３）。 科学家们担心，如果转基因水稻商业化获得批 准， 那么， 在中国生长了至少 ７ ０００ 年的纯种水稻， 将 转基因水稻商业化还将带来以下风险：转基因作物 释放后对土壤生态系统及生物地球化学循环产生不 利影响； 从抗病毒作物产生新病毒； 害虫对转基因抗 虫作物的抗性进化； 危害非靶标生物（转基因稻的花 粉、 稻谷、 稻草或根系分泌物也可能对稻田生态系统 中的昆虫、 鸟类、 野生动物、 根系微生物等产生影响， 或诱发突变， 或破坏生态平衡）。 Ｌｉ 等（２００４）认为转基因水稻与野生稻之间应该 有足够的隔离区来防止潜在的异交（ｏｕｔｃｒｏｓｓ）。 薛大伟 等 （２００５） 以转基因抗除草剂水稻为例进行安全性评 价， 认为适当注意转基因水稻和普通野生稻之间的种 植距离或始穗期， 可避免向野生稻基因漂移问题。

提高转基因生物的安全管理水平 （Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ［ＥＢ／ＯＬ］ ｈｔｔｐ： ／／ｗｗｗ．ｚｈｂ．ｇｏｖ．ｃｎ／ｉｎｔｅ／ｌｙｄｔ／２００５０９／ｔ２００５０９０７＿６９７７０． ｈｔｍ ２００５－０９－０７）。 在中国，水稻有着十分特殊的战略地位—— —它 是大多数中国人的主粮；有超过一半的中国农民从 事稻米生产； 我国三分之一的粮食耕地种的是稻米。 ２００５ 年末农业部生物安全委员会在京召开会议， ７４ 未达成一致意见。到目前为止， 国际还没有把转基因 水稻大规模商业化生产的先例。在美国， 只有小规模 进行了药用型转基因水稻的商业化种植，而伊朗的 转基因抗虫水稻（食用）的种植也不过 １ ０００ｈｍ２。 中国科学院遗传与发育生物学研究所教授朱桢 认为： “ 转基因水稻的种植可以提高产量、减少劳动 强度、 降低成本， 减少农药使用造成的环境污染。” 该 研究所已经向农业部提交了抗虫方面的转基因水稻 的安全评价申请， 但朱桢对评价结果持谨慎态度。由 于对转基因作物非确定的安全问题没有定论，国际 上对其应用推广一直存有争议。 中国一直坚持 “ 科学 规划、 积极研究、 稳步推进、 加强管理” 的方针推进转 基因生物技术的产业化。农业部表示， 在转基因稻米 的商业化生产问题上仍将继续坚持这一重要原则。 从科学上讲，对转基因的完全否定和完全肯定 都是错误的。虽然目前的科学水平还不能完全精确 地预测一个外源基因在新的遗传背景中会产生什么 样的影响，但转基因所采用的转基因技术本身是可 靠的， 它本身可以是安全的。中国农业科学院生物技 术研究所的贾士荣研究员认为 “ 转基因作物有风险， 不等于有危险” 。这种风险只有在未来的试验中逐渐 消除， 不试验就没有机会消除。目前对于转基因作物 的当务之急是如何加强政府部门的生物安全管理能 力以及引导公众对转基因技术的了解和认识。从长 远来看，最好的方法是在使用现代生物学技术的同 时， 要重视生物多样性的概念。要恢复生态的平衡， 宏观上必须重视生物多样性，微观上可以利用转基 因等生物科技改良品种。

“ 转基因逃逸” 因 而面临污染的危险。 除基因污染外， 名专家对 ４ 种转基因水稻进行安全评估，但会议并

３ 展望
抗虫、 抗除草剂不是遗传工程的唯一目标， 目前 基因工程只处于起步阶级， 长远目标为培育抗逆、 品 质优良、 高光效等的作物， 提高营养价值、 增加附加 值、 再生能源等将是生物技术的第二代产品， 这时消 费者便可直接受益。有人认为抗虫、 抗除草剂产品的 仓促上市已造成对植物生物技术的误解，因为最大 的受益者只是大公司。 我国转基因植物研究始于 ２０ 世纪 ８０ 年代。至 ２００３ 年 １２ 月， 我国农业部批准安全评价申请环境释 放 ２４３ 项，生产性试验 １０８ 项，生产用安全证书 ７９ 个。已进入环境释放阶段的转基因植物有：水稻、 玉 米、 小麦、 马铃薯、 河套密瓜、 番木瓜、 大豆、 油菜、 杨 树、 烟草、 高羊茅、 黑麦草； 已商业化的转基因作物有： 棉花（４６ 项）、 线辣椒（１ 项）、 甜椒（４ 项）、 矮牵牛（１ 项）、 番茄（６ 项）， 共计 ５８ 项（雷秉乾和王仁祥 ， ２００６， 作物 研究， ２０（１）： ９－１２）。２００５ 年 １ 月 ２５ 日， 由华南植物园 段俊研究员主持的 “ 转 ｂａｒ 基因（抗除草剂基因）在水 稻中的应用（２００２ Ｊ１－Ｃ０２３１）” 项目通过验收。 ２００５ 年 ９ 月 ６ 日， 我国成为 《 卡塔赫纳生物安全议定书》 的缔 约方， 它在中国的生效将有助于这个粮食和人口大国

致谢
本研究由国家 ８６３ 计划项目 （２００３ＡＡ２１２０３０）； 长江学者和创新团队发展计划（ＴＲＴ０４５３）资助。

参考文献

抗除草剂转基因水稻的研究进展及其安全性问题 Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ Ｃａｏ Ｍ．Ｘ．， Ｈｕａｎｇ Ｊ．Ｑ．， Ｗｅｉ Ｚ．Ｍ．， Ｙａｏ Ｑ．Ｈ．， Ｗａｎ Ｃ．Ｚ．， ａｎｄ Ｌｕ Ｊ． Ａ．， ２００４， Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｈｉｇｈｅｒ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｙ Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｏｒ－ ｍａｔｉｏｎ， Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ．， ４４（６）： ２２０６－２２１３ Ｃｈｅｎｇ Ｙ．Ｐ．， ２００５， Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， Ｊｉｌｉｎ Ｓｈｉｆａｎ Ｄａｘｕｅ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊｉｌｉｎ Ｎｏｒ－ ｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ））， ３： ８２－８４ （程焉 平， ２００５， 植物抗性转基因研究进展及其安全性问题， 吉 林师范大学学报（自然科学版）， ３： ８２－８４） Ｃｏｍａｉ Ｌ．， Ｆａｃｃｉｏｔｔｉ Ｄ．， Ｈｉａｔｔ Ｗ．Ｒ．， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｇ．， Ｒｏｓｅ Ｒ．Ｅ．， ａｎｄ Ｓｔａｌｋｅｒ Ｄ．Ｍ．， １９８５， Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ａ ｍｕｔａｎｔ ａｒｏＡ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍ ｃｏｎｆｅｒｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ， Ｎａｔｕｒｅ， ３１７： ７４ｌ－７４４ Ｃｏｍａｉ Ｌ．， Ｓｅｎ Ｌ．Ｃ．， ａｎｄ Ｓｔａｌｋｅｌ Ｄ．Ｍ．， １９８３， Ａｎ ａｌｔｅｒｅｄ ａｒｏＡ ｇｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔ ｃｏｎｆｅｒｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ， Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２２１（４６０８）： ３７０－３７１ Ｇａｏ Ｄ．Ｌ．， ａｎｄ Ｚｈａｎｇ Ｑ．， ２００３， Ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ ａｎｄ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ－ｔｏｌｅｒ－ ａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐｓ， Ｊｉｎｇｘｉ Ｈｕａｇｏｎｇ Ｙｕａｎｌｉａｏ Ｊｉ Ｚｈｏｎｇｊｉａｎｔｉ （Ｆｉｎｅ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｓ）， （７）： ２－７ （高德霖， 张琪， ２００３， 草甘膦和抗草甘膦转基因作物， 精细化工原料及中间体， （７）： ２－７） Ｈｕ Ｌ．Ｈ．， Ｗｕ Ｈ．Ｍ．， Ｚｈｏｕ Ｚ．Ｍ．， ａｎｄ Ｌｉｎ Ｙ．Ｊ．， ２００６， Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｉｔｒａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｇｅｎｅ （ＣＳ） ｉｎｔｏ ａｎ ｅｌｉｔｅ ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅ ｒｅｓｔｏｒｅｒ ｌｉｎｅ Ｍｉｎｇｈｕｉ ８６ ｂｙ Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｍｅｔｈｏｄ， Ｆｅｎｚｉ Ｚｈｉｗｕ Ｙｕｚｈｏｎｇ （Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ）， ４（２）： １６０－１６６ （胡利华， 吴慧敏， 周泽民， 林拥军， ２００６， 利用农杆菌介导 法将柠檬酸合成酶基因（ＣＳ）导入籼稻品种明恢 ８６， 分子 植物育种， ４（２）： １６０－１６６） Ｊｉａ Ｓ．Ｒ．， １９９９， Ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｕｒｒｅｎｔ ｄｅｂａｔｅ ｏｎ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｇｅｎｅｔ－ ｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ， Ｓｈｅｎｇｗｕ Ｊｉｓｈｕ Ｔｏｎｇｂａｏ （Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ－ ｏｇｙ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ）， １５（６）： １－７， ３８ （贾士荣， １９９９， 转基因作物 的安全性争论及其对策， 生物技术通报， １５（６）： １－７， ３８） Ｊｉｎ Ｙ．Ｇ．， Ｗｕ Ｊ，Ｃ．， ａｎｄ Ｙｏｎｇ Ｗ．Ｋ．， ２００３， Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｖｏｌ－ ｕｎｔｅｅｒ ｗｅｅｄｓ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ－ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｐｌａｎｔｓ， Ｘｉｂｅｉ Ｚｈｉｗｕ Ｘｕｅｂａｏ （Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ）， ２３ （６）： １０３６－１０４３ （金银根 ， 吴进才 ， Ｙｏｎｇ Ｗ．Ｋ．， ２００３， 抗除草剂转基因植物的杂草化类型与机理探讨， 西 北植物学报， ２３（６）： １０３６－１０４３） Ｋａｗａｈｉｇａｓｈｉ Ｈ．， Ｈｉｒｏｓｅ Ｓ．， Ｉｎｕｉ Ｈ．， Ｏｈｋａｗａ Ｈ．， ａｎｄ Ｏｈｋａｗａ Ｙ．， ２００５， Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｃｒｏｓｓ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｃｏ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｈｕｍａｎ ＣＹＰ１Ａ１， ＣＹＰ２Ｂ６， ａｎｄ ＣＹＰ２Ｃ１９， Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ．， １６８（３）： ７７３－７８１ Ｋｉｓｈｏｒ Ｐ．Ｂ．Ｋ．， Ｈｏｎｇ Ｚ．， Ｍｉａｏ Ｇ．Ｈ．， Ｈｕ Ｃ．Ａ．Ａ．， ａｎｄ Ｖｅｒｍａ Ｄ．Ｐ． Ｓ．， １９９５， Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ !－ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ ｓｙｎ－ ｔｈｅｔａｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｐｒｏｌｉｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｆｅｒｓ ｏｓｍｏｔｏｌｅｒ－ ａｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ， Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ．， １０８（４）： １３８７－１３９４ Ｋｌｉｎｇ Ｊ．， １９９６， Ｃｏｕｌｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｓｕｐｅｒ ｃｒｏｐｓ ｏｎｅ ｄａｙ ｂｒｅｅｄ ｓｕｐｅｒ ｗｅｅｄｓ？ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２７４： １８０－１８１

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Ｌｅｅ Ｓ．Ｈ．， Ｐａｒｋ Ｈ．Ｊ．， Ｃｈｏ Ｓ．Ｙ．， Ｃｈｕｎ Ｈ．Ｋ．， Ｐａｒｋ Ｙ．Ｈ．， Ｊｅｏｎｇ Ｍ． Ｈ．， ａｎｄ Ｐａｒｋ Ｓ．Ｈ．， ２００３， Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｓａｆｅｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｍａｌｅ ｒａｔｓ， Ｋｏｒｅａｎ Ｊ． Ｎｕｔｒ．， ３６（１０）： １０３０－１０３５ Ｌｅｅ Ｙ．， Ｊｕｎｇ Ｓ．， ａｎｄ Ｂａｃｋ Ｋ．， ２００４， Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｐｒｏｔｏ－ ｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｉｎｄｕｃｅｓ ｂｏｔｈ ａ ｐｈｏｔｏｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｏｘｙｆｌｕｏｒｆｅｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， Ｐｅｓｔ． Ｂｉｏｃｈｅｍ． Ｐｈｙｓｉｏｌ．， ８０（２）： ６５－７４ Ｌｉ Ｊ．Ｃ．， Ｄｏｎｇ Ｓ．Ｌ．， Ｚｈｉ Ｐ．Ｓ．， Ｈａｋ Ｓ．Ｓ．， ａｎｄ Ｂａｏ Ｒ．Ｌ．， ２００４， Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ｔｏ ｉｔｓ ｗｅｅｄｙ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ， Ａｎｎａ． Ｂｏｔ．， ９３： ６７－７３ Ｌｉａｎｇ Ｘ．Ｌ．， Ｗａｎｇ Ｙ．Ｂ．， Ｗｅｉ Ｊ．Ｑ．， ａｎｄ Ｇｏｕ Ｊ．Ｆ．， ２００１， Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｏｆ ｃｒｏｐ， Ｓｈｅｎｇｗｕ Ｊｉｓｈｕ Ｔｏｎｇｂａｏ （Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ）， ２： １７－２１ （梁雪莲， 王引斌， 卫建强， 缑建芳， ２００１， 作物抗除 草剂转基因研究进展， 生物技术通报， ２： １７－２１） Ｍａｚｕｒ Ｂ．Ｊ．， Ｃｈｕｉ Ｃ．Ｆ．， ａｎｄ Ｓｍｉｔｈ Ｊ．Ｋ．， １９８７， Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒ－ ａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｅｎｅｓ ｃｏｄｉｎｇ ｆｏｒ ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ， ｔｈｅ ｔａｒｇｅｔ ｅｎｚｙｍｅ ｆｏｒ ｔｗｏ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ， Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉ－ ｏｌ．， ８５： １１１０－１１１７ Ｏａｒｄ Ｊ．Ｈ．， Ｌｉｎｓｃｏｍｂｅ Ｓ．Ｄ．， Ｂｒａｖｅｒｍａｎ Ｍ．Ｐ．， Ｊｏｄａｒｉ Ｆ．， Ｂｌｏｕｉｎ Ｄ．Ｃ．， Ｌｅｅｃｈ Ｍ．， Ｋｏｈｌｉ Ａ．， Ｖａｉｎ Ｐ．， Ｃｏｏｌｅｙ Ｊ．Ｃ．， ａｎｄ Ｃｈｒｉｓ－ ｔｏｕ Ｐ．， １９９６， Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｆｉｅｌｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ， ａｎｄ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅ ｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ， Ｍｏｌ． Ｂｒｅｅｄ．， ２： ３５９－３６８ Ｓａａｒｉ Ｌ．Ｌ．， ａｎｄ Ｍａｕｖａｉｓ Ｃ．Ｊ．， １９９６， Ｓｕｌｆｏｎｙｌｕｒｅａ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓ－ ｔａｎｔ ｃｒｏｐｓ， Ｉｎ： Ｄｕｋｅ Ｓ．Ｏ． （ｅｄ．）， Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｃｒｏｐｓ， ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｏｃａ． Ｒａｔｏｎ．， ｐｐ．１２７－１４２ Ｓｈｉ Ｌ．Ｌ．， Ｓｕｎ Ｚ．Ｘ．， Ｗａｎｇ Ｓ．Ｗ．， Ｃａｉ Ｂ．Ｌ．， Ｚｈａｎｇ Ｘ．， Ｌｉｕ Ｘ．， ａｎｄ Ｇｕｏ Ｙ．Ｈ．， ２００４， Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ Ｂａｒ ｉｎｔｏ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ｇｅｎｅ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ Ａ． ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ｎｏｎｇｙｅ Ｄａｘｕｅ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）， ３５（３）： １６１－１６４ （施利利， 孙宗修， 王松文 ， 蔡宝立 ， 张欣 ， 刘霞 ， 郭玉华 ， ２００４， 农杆 菌介导的抗除草剂基因 Ｂａｒ 转入北方粳稻恢复系的研究， 沈阳农业大学学报， ３５（３）： １６１－１６４） Ｓｕ Ｓ．Ｑ．， ２００５， Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ－ ｈｉｂｉｔｉｎｇ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ， Ｎｏｎｇｙａｏ （Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅｓｔｉ－ ｃｉｄｅｓ）， ４４（８）： ３４２－３４６ （ 苏少泉 ， ２００５， 靶标原卟啉原氧化 酶除草剂的发展， 农药， ４４（８）： ３４２－３４６） Ｓｕ Ｓ．Ｑ．， ｅｄ．， ２００１， Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｔａｒｇｅｔ ａｎｄ Ｎｅｗ Ｖａｒｉｅｔｙ Ｄｅｖｅｌｏｐ－ ｍｅｎｔ， Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ， ｐｐ．１２ （苏少 泉， 编著， ２００１， 除草剂作用靶标与新品种创制， 化学工业 出版社， 中国， 北京， ｐｐ．１２） Ｓｕｎ Ｈ．， Ｈｕａｎｇ Ｑ．Ｍ．， ａｎｄ Ｓｕ Ｊ．， ２００５ａ， Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅｓ ｃｏｎｆｅｒｓ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， （Ｇａｏ－ ｊｉｓｈｕ Ｔｏｎｇｘｕｎ） Ｈｉｇｈ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １１（１）： ７５－７９ Ｓｕｎ Ｙ．Ｃ．， Ｃｈｅｎ Ｙ．Ｃ．， Ｔｉａｎ Ｚ．Ｘ．， Ｌｉ Ｆ．Ｍ．， Ｗａｎｇ Ｘ．Ｙ．， Ｚｈａｎｇ Ｊ．，

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分子植物育种 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｘｉａｏ Ｚ．Ｌ．， Ｌｉｎ Ｍ．， Ｇｉｌｍａｒｔｉｎ Ｎ．， Ｄｏｗｌｉｎｇ Ｄ．Ｎ．， ａｎｄ Ｗａｎｇ Ｙ．Ｐ．， ２００５ｂ， Ｎｏｖｅｌ ＡｒｏＡ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ， ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ａ ｇｅｎｅ ｏｆ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａ ４Ｇ－１ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｐｏｌｌｕｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， Ａｐｐｌ． Ｅｎ－ ｖｉｒｏｎ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ．， ７１（８）： ４７７１－４７７６ ｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ， Ｎｏｎｇｙｅ Ｓｈｅｎｇｗｕ Ｊｉｓｈｕ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉ－ ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ）， １３（６）： ７２３－７２７ （薛大伟， 马丽莲， 姜 华， 华志华， 郭龙彪， 黄大年， 钱前， ２００５， 抗除草剂转基因水 稻的安全性评价， 农业生物技术学报， １３（６）： ７２３－７２７） Ｙａｎ Ｘ．Ｆ．， ｅｄ．， ２００３， Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｐｌａｎｔ， Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ， ｐｐ．４８８－４８９ （闫新甫， 编著， ２００３， 转基因植物， 科学 出版社， 中国， 北京， ｐｐ．４８８－４８９） Ｚｅｎｇ Ｂ．Ｗ．， ｅｄ．， ２００４， Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｉｏ－ｓａｆｅｔｙ， Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ， ｐｐ．１０－１１ （曾北危， ２００４， 生物安全知识 系列： 转基因生物安全， 化学工业出版社 ， 中国 ， 北京 ， ｐｐ． １０－１１） Ｚｈｏｕ Ｘ．， Ｘｕ Ｈ．Ｌ．， Ｗｅｉ Ｘ．Ｌ．， Ｙｅ Ｚ．Ｑ．， Ｗｅｉ Ｌ．Ｐ．， Ｇｏｎｇ Ｗ．Ｍ．， Ｗａｎｇ Ｙ．Ｑ．， ａｎｄ Ｚｈｕ Ｚ．， ２００６， Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍｕｔａｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ５－ｅｎｏｌｐｙｒｕｖｙｌｓｈｉｋｉ－ ｍａｔｅ－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｕｓｉｎｇ ａ ｄｉｒｅｃｔｅｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ， Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ．， １４０： １８４－１９５ Ｚｈｕ Ｂ．， Ｈｕａｎｇ Ｄ．Ｎ．， Ｙａｎｇ Ｗ．， Ｘｕｅ Ｒ．， Ｘｉａｏ Ｈ．， Ｔｉａｎ Ｗ．Ｚ．， Ｌｉ Ｌ． Ｃ．， ａｎｄ Ｄａｉ Ｓ．Ｈ．， １９９６， Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｅｍｂｒｙｏｓ ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄ， Ｚｈｏｎｇｇｕｏ Ｎｏｎｇｙｅ Ｋｅｘｕｅ （Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ）， ２９（６）： １５－２０ （朱冰 ， 黄大年 ， 杨炜 ， 薛锐 ， 肖晗 ， 田 文忠， 李良才， 戴胜洪， １９９６， 利用基因枪法获得可遗传的 抗除草剂转基因水稻植株， 中国农业科学， ２９（６）： １５－２０）

Ｗａｎｇ Ｃ．Ｌ．， Ｚｈａｏ Ｌ．， Ｚｏｎｇ Ｓ．Ｙ．， ａｎｄ Ｚｈｕ Ｚ．， ２００４， Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｏｆ ｂａｒ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｐｏｌｌｅｎ－ｔｕｂｅ ｐａｔｈｗａｙ ｍｅｔｈｏｄ， Ｚｕｏｗｕ Ｘｕｅｂａｏ （Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ）， ３０（４）： ４０３－４０５ （王才林 ， 赵凌， 宗寿余， 朱镇， ２００４， 花粉管介导的水稻转 ｂａｒ 基因植 株后代除草剂抗性遗传， 作物学报， ３０（４）： ４０３－４０５） Ｗａｎｇ Ｒ．Ｘ．， ａｎｄ Ｌｅｉ Ｂ．Ｑ．， ２００２， Ｔｈｅ ｄｉｓｐｕｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓａｆｅｔｙ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｇｅｎｅ－ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ， Ｈｕ’ ｎａｎ Ｎｏｎｇｙｅ Ｄａｘｕｅ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕ’ ｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｓｏｃｉａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ））， ３（３）： ２６－２９ （ 王仁祥 ， 雷秉乾 ， ２００２， 农业转基因生物的应用概况与安全性争论， 湖南农 业大学学报（社会科学版）， ３（３）： ２６－２９） Ｗａｎｇ Ｓ．Ｗ．， Ｓｈｉ Ｌ．Ｌ．， Ｓｕｎ Ｚ．Ｘ．， Ｃａｉ Ｂ．Ｌ．， Ｆｕ Ｙ．Ｐ．， Ｗａｎｇ Ｙ．， Ｓｉ Ｈ．Ｍ．， Ｌｉｕ Ｘ．， ａｎｄ Ｚｈａｎｇ Ｘ．， ２００５， Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｒａｎｓｆｏｒ－ ｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｗｉｔｈ ａｔｒａｚｉｎｅ ｃｈｌｏｒｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ ｇｅｎｅ （ａｔｚＡ）， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ４（４）： ２４１－２４６ Ｘｕｅ Ｄ．Ｗ．， Ｍａ Ｌ．Ｌ．， Ｊｉａｎｇ Ｈ．， Ｈｕａ Ｚ．Ｈ．， Ｇｕｏ Ｌ．Ｂ．， Ｈｕａｎｇ Ｄ．Ｎ．， ａｎｄ Ｑｉａｎ Ｑ．， ２００５， Ｓａｆｅｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｒａｎｓ－

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会议信息 Ｍｅｅｔｉｎｇ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
（ 预备通知） 全国微生物资源遗传多样性及基因的发掘研讨会 ２００７ 年 １１ 月 ２４－ ２７ 日在海南省三亚市召开 为了加快我国微生物资源的研究与发展， 促进现代生物技术与传统学科的结合， 营造学术交流与合作 的平台， 加强科研院所及科学家的合作， 定于 ２００７ 年 １１ 月在海南省三亚市召开 “ 全国微生物资源遗传多样 性及基因的发掘” 研讨会。
一、 会议内容及时间安排 四、 联系方式

１１ 月 ２４ 日 全天报到 １１ 月 ２５ 日 －２６ 日 大会报告、 专题报告、 闭幕式 １１ 月 ２７ 日 离会
二、 会议议题

基因组时代的微生物资源发掘与利用
三、 会议费用

（ 一） 会务费 （ 注册费） ： 正式代表 ６００ 元 ／ 人 （ 二） 研究生会务费 （ 注册费） 凭学生证为 ４００ 元 ／ 人， 待遇与正式代表一样。 （ 三） 家属会务费 （ 注册费） 为 ４００ 元 ／ 人。 （ 四） 住宿费自理。

会务组联系方式 （ 北京） ： 地址：北京市海淀区知春路 ４９ 号希格玛公寓 Ｂ 座 １６０１ 电话： ０１０－６２５５６１９８ 传真： ０１０－８８０９９３８８ Ｅ－ｍａｉｌ： ｍｐｂｈｎ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ 联系人： 李迪 女士 会务组联系方式 （ 海南） ： 地址： 海南省海秀中路 １０７ 号北岸青年公寓 ５０７ 室 ０８９８－６８９６６４１５ 传真： ０８９８－６８９５８１８０ 电话： Ｅ－ｍａｉｌ： ｍｐｂｈｎ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ 联系人： 吴海兰 女士

  本文关键词：抗除草剂转基因水稻的研究进展及其安全性问题，由笔耕文化传播整理发布。