从自养到寄生：列当科植物叶绿体基因组的序列变异和进化

发布时间：2020-05-17 16:22

【摘要】：列当科(Orobanchaceae)包含完全自养,半寄生和全寄生三种生活方式的物种,已经成为研究不同生活方式下叶绿体基因组进化规律的关键类群。当前列当科植物叶绿体基因组研究主要集中在全寄生物种,而半寄生类群的叶绿体基因组研究有助于认清列当科植物从自养到全寄生的营养方式转变对叶绿体基因组进化的影响。本研究利用二代测序技术组装了半寄生类群马先蒿属(Pedicularis L.)四种植物(返顾马先蒿,Pedicularis resupinata;欧式马先蒿,Pedicularis oederi Vahl;藓生马先蒿,Pedicularis muscicola Maxim;斑唇马先蒿,Pedicularis longiflora Rudolph))的叶绿体基因组,并从GenBank下载已发表的列当科植物叶绿体基因组数据,利用生物信息学、比较基因组学的方法,分析列当科植物随着生活方式的转变,叶绿体基因组序列的变异模式。主要结果如下:(1)马先蒿属四个种叶绿体基因组大小变化范围从152,907 bp(藓生马先蒿)到153,547 bp(斑唇马先蒿),注释到133个基因,包括88个蛋白编码基因,37个tRNA基因和8个rRNA基因,其中115个是单拷贝基因(其中,ndhD和ndhF基因在欧式马先蒿、藓生马先蒿和斑唇马先蒿中是假基因,ndhH基因在藓生马先蒿和斑唇马先蒿中为假基因)。马先蒿属4个种蛋白编码区氨基酸组成和GC含量相似,偏向于使用A/T碱基。比较叶绿体基因组学分析表明,马先蒿属4个种叶绿体基因组中变异率比较高的区域重复序列分布比较多。以自养植物钟萼草为参考,进行共线性分析发现马先蒿属叶绿体基因组的SSC区有重排现象。由于SSC区的重排导致IR/SC边界处基因的变化。系统发育分析表明寄生植物从自养植物分化出来,马先蒿属植物聚为单系枝,但是属内物种间的关系仍不能确定。(2)我们分析比较了列当科17个属25个物种的完整叶绿体基因组序列变异情况,探讨列当科从自养到全寄生过渡过程中叶绿体基因组的进化规律。在叶绿体基因组大小方面,半寄生植物的叶绿体基因组大小与自养植物相似,但也有部分物种出现了轻微的减小和扩张现象,而全寄生植物的叶绿体基因组的变化范围比较大,从45kb(Conopholis americana)到150 kb(Lathraea squamaria)不等。在叶绿体基因组结构方面,所有半寄生植物的SSC区出现了重排现象,部分半寄生植物的LSC区也出现了重排;在全寄生植物中,叶绿体基因组的结构发生了不同程度的变化,例如重排现象、片段丢失,有的甚至不是典型的四段式结构。在基因含量方面,列当科的自养植物有113个单拷贝基因,但是25个物种中只有33个共有基因,其中半寄生植物的基因个数与自养植物相似,主要是ndh族基因出现了假基因化甚至是丢失现象;而在全寄生植物中基因个数减少,基因丢失和假基因化比较普遍:大多数与光合作用相关的基因出现了基因丢失或假基因化,与转录相关的基因或者其他基因也出现了不同程度的假基因化或丢失现象。对三种生活类型植物叶绿体基因组的变异分析表明自养植物的叶绿体基因组变异率低,主要发生在SC区;半寄生植物的SSC区的变异率很高;而全寄生植物叶绿体基因组整体的变异率都很高。通过对蛋白编码区密码子偏好性分析,表明整体上密码子的偏好性受碱基突变的影响,但是rpl/s基因在半寄生和全寄生物种中受到了选择压力。对25个物种的共有基因的选择压力分析表明matK和rps18基因受到正选择并有正选择位点。系统发育分析表明列当科中自养植物位于基部,寄生植物为单系群,且全寄生植物多次起源。本研究可以为列当科的系统发育分析提供参考。
【图文】：

西北大学硕士学位论文的转变。“寄生减少综合症”描述了所有寄生谱系中出现的特征，包根部结构，称为吸器（haustoria），植株变矮，光合组织、叶绿素等, et al., 2013]。除了在形态上的变化外，在分子水平也表现了出来因组中，出现显著的功能和物理上的减少，其中出现基因的大量丢加快[Barrett, et al., 2014c]。

从全寄生的列当科（Orobanchaceae）[Cusimano and Wicke, 2016]和兰Orchidaceae）[Feng, et al., 2016]中已知多种多样的基因组大小。Lathraea squamaOrobanchaceae）具有最大的叶绿体基因组，其大小为为 150.5kb，含 113 个基因，， 32 个为假基因[Samigullin, et al., 2016]。另一个物种 Lathraea clandestina 显示出更物理和功能上的减少，138 kb 和 41 基因丢失，表明该属的质体基因组的快速退elavault, et al., 2010]。在基因组大小图谱的末端是全寄生物种，如具有极度减小的基因组的 “内寄生虫” Pilostyles hamiltonii（Apodanthaceae），其叶绿体基因组大小5 kb，并且可能不超过五个功能基因（如果存在）[Renner and Bellot, 2015]；真菌异种 Thismiatentaculata（水玉簪科，Burmanniaceae）的叶绿体基因组大小为 16kb， 7 个基因[Lim,etal., 2016]。因此可以根据谱系之间或谱系内基因组的大小、结构和含量的变化，推测从自养转变为半寄生、寄生的过程中功能和物理减少或时间的不式和速度。
【学位授予单位】：西北大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q948

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