云杉属四个近缘物种分化的群体遗传学研究

发布时间：2020-10-31 08:10

　　 云杉属是松科的第三大属,在北半球广泛分布,是北半球针叶林的重要组成部分。云杉属物种有效群体大、世代时间长、不完全谱系筛选突出、种间杂交频繁等特点,导致近缘种间物种形成和遗传分化的研究难度较大。本文选取了云杉复合体中四个物种,包括云杉(Picea asperata)、白扦(P.meyeri)、红皮云杉(P.koraiensis)和西伯利亚云杉(P.obovata)作为研究对象进行了物种分化的研究;它们的形态学相似度很高,除西伯利亚云杉(少量分布于新疆)外,其他三个种主要分布在中国,且互相为异域分布。基于叶绿体DNA和核基因序列的系统发育分析结果都表明这四个物种组成一个单系发育分支,但它们之间的物种界定和群体动态历史仍不清楚。本文以13个核基因片段为基础,运用群体遗传学的方法研究了这四个物种的核苷酸多样性、群体遗传结构、种间分化和群体动态历史。本研究将采集的云杉复合体四个物种自然分布区共34个居群332个个体进行了DNA提取,分别扩增了13个核基因片段并测序。遗传多样性分析结果表明,西伯利亚云杉的特有多态性位点最多,共计87个;其它三个物种间的共享多态性水平较高。四个物种在13个核基因位点的平均核苷酸多样性均较低,其中平均核苷酸多样性最高的是西伯利亚云杉(θ_(wt)=0.00410和π_t=0.00459),最低的是云杉(θ_(wt)=0.00181和π_t=0.00245)。AMOVA分析结果显示,这四个物种的种间遗传分化水平也较低。西伯利亚云杉与其它三个物种的分化程度最高,与云杉、白扦和红皮云杉之间的Φ_(ST)值分别为0.28417、0.29674和0.30388。STRUCTURE分析表明,当K=2时,是最合适的分组关系:西伯利亚云杉单独成族;其他三个物种成为一族,此三个物种之间没有显著的遗传分化。我们进一步将本研究中四个物种与来自云杉属的其它九个物种的数据一起用来构建系统发育树进而推断这四个物种间的种间关系。在用BEAST构建的系统发育树上,这四个物种组成一个单系支,与其他分布于亚洲的物种区分开来。在这一支内,西伯利亚云杉最先分化,而且组成一个独立分支;云杉、白扦和红皮云杉三个物种所有的个体组成另一个单系支。主成分分析(PCA)结果与STRUCTURE和系统发育分析结果一致,也显示西伯利亚云杉与其他三个云杉的遗传关系较远、分化较大。本研究进一步用ABC程序基于群体遗传学数据模拟了四个物种之间的分化模式。通过两套参数得到的计算结果表明西伯利亚云杉在大约1.7百万年前最先与其它三个物种的祖先种发生分化;大约0.287百万年前红皮云杉和白扦及云杉的共同祖先分化;最后,云杉与白扦大约分化于0.204百万年前。然后用IMa2模拟了四个物种的群体动态和基因流。从白扦到云杉的基因流最高,而从西伯利亚云杉到其他三个物种的基因流均很小。最后,本研究用生态位模拟手段评估了冰期对四个物种分布的影响。从模拟结果来看,在末次盛冰期,四个物种的潜在分布范围都比相应的末次间冰期的潜在分布范围大,说明它们在这个时期发生了扩张。云杉、白扦和红皮云杉这三个物种现在与末次盛冰期时的分布范围差别不明显,而西伯利亚云杉的分布范围则发生了一定程度的收缩。综合以上研究结果表明,四个云杉属物种拥有一个共同祖先,并在近期才发生分化。其中,西伯利亚云杉最先分化;其次是红皮云杉、云杉和白扦,但后三个物种的分化程度不高,种间存在大量基因流。四个物种分化后,其种群随气候变化发生了不同程度的扩张或瓶颈效应。由于四个物种的分化时间较短,不完全谱系筛选和大量的基因流可能是导致这些物种间共享多态性高和遗传分化不明显的最主要原因。
【学位单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2018
【中图分类】：S791.18
【部分图文】：

本研究拟继续研究云杉复合体中四个物种的分化及其种间关系，它们分别是云杉（P. asperata Masters）、白扦（P. meyeri Rehder & E. H. Wilson）、红皮云杉（P. koraiensis Nakai）和西伯利亚云杉（P. obovata Ledebour）（图1-2）。这四个物种中，云杉和白扦是中国特有种。云杉广泛分布于青藏高原东部，主要生长于四川和甘肃省境内海拔为2400-3600米的地带；稍耐荫，同时对干燥及寒冷也有耐受性；其针叶的生长方式为向上弯曲生长或是辐射状伸展，云杉针叶先端微尖或急尖，四棱形针叶的长度为1-2厘米，叶宽为1-1.5毫米，四面均分布有气孔线，上面有4-8条

图 1-3 白扦、云杉、红皮云杉和西伯利亚云杉的分布范围Fig. 1-3 The distributional ranges of P. asperata, P. meyeri, P. koraiensis and P. obovata1.5 本研究意义和目的

图 2-1 云杉（粉色）、白扦（黄色）、红皮云杉（绿色）和西伯利亚云杉（蓝色）的采样地理分布图。Fig. 2-1 Sampling locations of P. asperata, P. meyeri, P. koraiensis and P. obovata（4）取上清于 2ml 离心管，加入等体积的 CI，在摇床上振荡 10min，然后在 4℃
【参考文献】

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1 王云生;黄宏文;王瑛;;植物分子群体遗传学研究动态[J];遗传;2007年10期

2 许靖华,H.奥伯亨斯利,高计元,孙枢,陈海泓,U.克雷恩比;寒武纪生物爆发前的死劫难海洋[J];地质科学;1986年01期

3 许靖华;古海洋学的历史与趋向[J];海洋学报(中文版);1984年06期

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1 邹嘉宾;云杉属物种界定和物种形成研究[D];兰州大学;2016年

本文编号：2863685